Membrana batterica cellulare o citoplasmatica Parete cellulare
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Membrana batterica cellulare o citoplasmatica La membrana cellulare ha una struttura a mo saico fluido come quella degli eucarioti, tutta via è priva di steroli. Fanno eccezione i mico plasmi, che incorporano gli steroli nella mem brana quando si sviluppano in terreni che li contengono. Le principali funzioni della mem brana sono: barriera semipermeabile, piatta forma di supporto per enzimi della catena re spiratoria e delle biosintesi di fosfolipidi di membrana, di polimeri della parete e del DNA. Le membrane cellulari batteriche formano in troflessioni o mesosomi, di cui se ne distin guono due tipi: mesosomi settali, che interven gono nella formazione del setto durante la di visione cellulare; mesosomi laterali, che costi tuiscono una piattaforma sulla quale si asso ciano proteine cellulari, quali gli enzimi della catena respiratoria (svolgendo una funzione analoga a quella dei mitocondri). Nei batteri fotosintetici, i pigmenti fotosintetici sono posti in lamelle, che sono formate dalle introflessioni della membrana cellulare e si trovano subito sotto di essa, talora avvolgendo si a formare particelle distinte, dette cromato fori. La membrana plasmatica di tutti i batteri con tiene proteine di trasporto che utilizzano il gradiente di ioni H+ o Na+ per trasportare una varietà di nutrienti nella cellula. Altre proteine di trasporto utilizzano l'energia liberata dall'i drolisi di adenosintrifosfato (ATP) per traspor tare zuccheri, aminoacidi, vitamine e piccoli peptidi. Le proteine di trasporto sono dette transporters o permeasi e sono responsabili della diffusione facilitata [tipo canale o tipo carrier (uniporto)], del trasporto attivo prima rio, del trasporto attivo secondario (tipo sim porto o antiporto) e del trasporto con fosforila zione del substrato (fosfotransferasi). Circa la metà delle proteine di trasporto dei batteri appartengono al sistema di trasporto attivo primario ABC (ATPase Binding Cassette) e al sistema di diffusione facilitata/trasporto attivo secondario MFS (major facilitator superfamily). Le permeasi batteriche sono generalmente inducibili, per cui la densità delle proteine di trasporto nella membrana è regolata dalla concentrazione del soluto nel mezzo e dalle necessità metaboliche della cellula. Il trasporto dal citoplasma allo spazio extraci toplasmatico comprende due sistemi di efflus so noti, entrambi presenti nella membrana ci toplasmatica: sistema antiporto H+/farmaci e proteine della famiglia ABC. Le ABC permeasi trasportano sia piccole mo lecole che macromolecole in risposta alla idro lisi di ATP. Questo sistema di trasporto è com posto da due proteine integrali di membrana con sei segmenti transmembranosi, due protei ne periferiche associate sul versante citopla smatico, che legano idrolizzano l'ATP, e un proteina o lipoproteina recettoriale periplasmi ca che lega il substrato. Le ABC permeasi più studiate comprendono il sistema di trasporto del maltosio di Escherichia coli e quello dell'i stidina di Salmonella typhimurium. Dal mo mento che i batteri grampositivi sono privi della membrana esterna, il recettore, una volta secreto, si perderebbe nell'ambiente extracellu lare. Di conseguenza, questi recettori risultano legati alla superficie esterna della membrana citoplasmatica mediante ancore lipidiche. Poi ché di frequente i batteri vivono in mezzi dove la concentrazione di nutrienti è bassa, le pro teine ABC permettono alla cellula di concen trare i nutrienti nel citoplasma contro il gra diente di concentrazione. Parete cellulare La parete cellulare presenta una struttura note volmente diversa a seconda che si tratti di batte ri grampositivi o gramnegativi, anche se il peptidoglicano costituisce la sostanza universal mente presente nella parete cellulare dei batteri. Nei batteri gramnegativi lo strato di peptidogli cano è piuttosto sottile, con uno spessore di cir ca 50100 Å. La maggioranza dei batteri gram positivi ha invece una parete cellulare relativamente spessa (circa 200800 Å), in cui al peptidoglicano sono covalentemente legati altri polimeri, quali acidi teicoici, polisaccaridi e peptidoglicolipidi. Esternamente al peptidoglicano i batteri gramnegativi hanno una membrana esterna di spessore di circa 75100 Å. mente più complessa, in quanto esternamente allo strato di peptidoglicano è presente la membrana esterna; le due strutture sono legate dalla lipoproteina. Il peptidoglicano è un polimero composto da: una catena principale, identica in tutte le specie batteriche, formata da subunità disaccaridiche di Nacetilglucosamina e da acido Nacetilmu ramico, unite da legami Beta, 14; catene latera li di un identico tetrapeptide, legato all'acido N acetilmuramico; di solito, una serie di ponti peptidici trasversali, che uniscono i tetrapeptidi di polimeri adiacenti. I tetrapeptidi dei polimeri adiacenti possono essere legati, invece che da ponti peptidici, da legami diretti tra la Dalanina di un tetrapeptide e la Llisina o l'acido diami nopimelico del tetrapeptide adiacente. Le catene tetrapeptidiche laterali e i ponti trasversali va riano a seconda della specie batterica. saccaride composto da una parte centrale e da una serie terminale di unità ripetute. Il lipide A è formato da una catena di disaccaridi della glu cosamina, uniti da ponti di pirofosfato, a cui sono legati numerosi acidi grassi a catena lunga, fra cui l'acido betaidrossimiristico (C14), sem pre presente è caratteristico di questo lipide. La componente proteica della lipoproteina è unita con legame peptidico ai residui di DAPA (acido diaminopimelico) delle catene laterali te trapeptidiche del peptoglicano, mentre la com Il peptidoglicano, detto anche mucopeptide o ponente lipidica è fissata con legame covalente mureina, è composto da un peptide complesso alla membrana esterna, del cui foglietto interno formato da un polimero di aminoglucidi e pepti è una componente importante. di. Nei batteri grampositivi, è disposto in mol La membrana esterna ha la struttura tipica delle teplici strati, tanto da rappresentare dal 50% al membrane biologiche. Gran parte del foglietto 90% del materiale della parete cellulare, mentre fosfolipidico esterno è composto da molecole di nei gramnegativi vi sono uno o al massimo due lipopolisaccaride (LPS), o endotossina dei bat strati di peptidoglicano, che costituiscono il teri gramnegativi, formato da un lipide com 5%20% della parete. plesso, chiamato lipide A, a cui è unito un poli La parte centrale del polisaccaride è costante in tutte le specie batteriche gramnegative, mentre le unità ripetute sono speciespecifiche e sono costituite di solito da trisaccaridi lineari oppure da tetrasaccaridi o pentasaccaridi ramificati. Il polisaccaride costituisce l'antigene O di superfi cie e la specificità antigenica è dovuta alle unità ripetute terminali. La tossicità del LPS è invece Il peptidoglicano dei batteri grampositivi è le dovuta al lipide A. gato a molecole accessorie, come acidi teicoici, Fra le principali proteine della membrana ester acidi teucuronici, polifosfati o carboidrati. La na, le più abbondanti sono le porine. Le porine maggior parte dei batteri grampositivi contiene sono proteine transmembranose, organizzate in considerevoli quantità di acidi teicoici, fino al triplette, ciascuna subunità è formata da 16 do 50% del peso umido della parete. Si tratta di mini in conformazione beta a disposizione an polimeri idrosolubili, formati da ribitolo o gli tiparallela che danno origine ad una struttura ci cerolo, uniti da legami fosfodiesterici. Il ribitolo lindrica cava. Il canale consente la diffusione di e il glicerolo possono legare residui glucidici, molecole idrofiliche di p.m. < 600700 Da (fo come glucosio, galattosio o Nacetilglucosami sfati, disaccaridi,ecc.), mentre le molecole idro na, e di solito Dalanina, in genere legata in po fobiche (compresi alcuni antibiotici betalatta sizione 2 o 3 del glicerolo oppure 3 o 4 del ribi mici, come ampicillina e cefalosporine) posso tolo. Gli acidi teicoici rappresentano i principali no attraversare la componente lipidica della antigeni di superficie dei batteri grampositivi membrana esterna. che li contengono. Altre proteine della membrana esterna permet La parete dei batteri gramnegativi è notevol tono la diffusione facilitata di numerose sostan ze, quali maltosio, vitamina B12, nucleosidi e Tra la membrane interna e quella esterna è com complessi ferrocarboniosi, mentre non sembra preso lo spazio periplasmico, parzialmente oc siano presenti sistemi di trasporto attivo. cupato dal peptoglicano con la sua porosità. In Oltre alle proteine di trasporto,sono presenti re questo spazio sono presenti le proteine peripla cettori per la coniugazione batterica, per i fagi e smiche: bindingproteins, che specificamente le colicine (il recettore per il fago T6 e la colici legano zuccheri, aminoacidi e ioni, coinvolte na k è anche implicato nel trasporto dei nucleo nell'attività recettoriale e di trasporto; enzimi, come le betalattamasi, codificate dai plasmidi. sidi). Rispondi sul quaderno 1) Cos'è un antigene? 2) Cos'è un recettore? 3) Cos'è un sistema di diffusione facilitato?
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