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PROPRIETA’ PASSIVE DI MEMBRANA
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I tempi di risposta delle cellule sono
determinati dai valori di R e C:
t = RC = costante di tempo
della membrana
t = RC = 1 (kW x cm2) x 1 (mF/cm2 ) = 1 ms
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riposo
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Impulsi di corrente depolarizzanti di ampiezza moderata
(s1-s2)
producono
depolarizzazioni
passive
della
membrana.
Il neurone genera un potenziale d’azione se lo stimolo
porta Vm oltre un valore soglia (s3): questo può variare
tra –50 e –30 mV
Per questo motivo il PA è’ un fenomeno rigenerativo del
tipo “tutto o nulla”.
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Differenza tra risposte passive e risposte attive:
- Nelle risposte PASSIVE la variazione di Vm è
direttamente proporzionale allo stimolo di corrente.
- Nelle risposte ATTIVE la variazione di Vm è maggiore
di quella che ci si aspetta da una risposta passiva.
- E’ una risposta “tutto o niente” (potenziale d’azione),
caratteristica delle cellule eccitabili, che si scatena
quando Vm supera un valore soglia (Vs).
-Durante un potenziale d’azione si aprono dei canali del
Na+ che depolarizzano ulteriormente la membrana e
attivano in cascata altri canali del Na+.
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riposo
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IL POTENZIALE D’AZIONE: GENERAZIONE
Cellula miocardio
ventricolare
Potenziale trasmembrana (mV)
motoneurone
Cellula muscolare
scheletrica
PROPRIETÀ GENERALI
• generato nelle cellule eccitabili (neuroni, cellule muscolari,
sensoriali) in risposta a stimolo adeguato
• insorge solo se lo stimolo supera un valore soglia
• si propaga con la stessa forma e la stessa ampiezza per tutta la
fibra
• evento “tutto o nulla”
• elemento di comunicazione tra cellule nervose e cellule esterne al
SN
• accompagnato da un periodo di refrattarietà, in cui l’eccitabilità è
dapprima soppressa, poi diminuita
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L’ampiezza del PA neuronale dipende dalla
concentrazione extracellulare di sodio
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Il PA neuronale è causato dall’aumento sequenziale
delle conduttanze al Na+ e al K+
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Attivazione e inattivazione dei canali del Na+
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LE FASI DEL POTENZIALE D’AZIONE
a: a riposo i canali Na+ sono quasi tutti chiusi. Vm è
determinato dalla permeabilità al K.
a-b: la capacità di membrana si carica, in conseguenza della
corrente di stimolazione, fino a raggiungere il potenziale soglia
(b), al quale si aprono i canali del Na+. Avvicinandosi alla soglia,
gNa aumenta; al potenziale soglia l’ingresso di Na+ supera
l’efflusso di K +
b-c: depolarizzazione autorigenerativa
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c-d: avvicinandosi a ENa la f.e.m sul sodio diminuisce, fino ad
arrivare all’eccedenza (d): quando Vm=ENa, la corrente netta di Na+
si annulla.
IK = gK (Vm-EK)
Vm: potenziale di membrana
EK=potenziale di equilibrio del K
Vm-Ek = forza elettromotrice
d-e: i canali del Na+ si inattivano e si aprono i canali del K+.
L’efflusso di K+ ripolarizza la membrana. e: il potenziale di
membrana Vm raggiunge il valore del potenziale di equilibrio
del potassio (Vm = EK). A questo valore di potenziale tutti i
canali del K+ sono aperti
e-f: gK si riduce e Vm torna al valore di riposo
la pompa Na + /K + ripristina le concentrazioni di Na + e K
inizia il periodo refrattario che persiste per 10 ms circa,
durante il quale il PA non può essere evocato.
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+
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Periodo refrattario assoluto e relativo
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I canali voltaggio-dipendenti del Na+
• presenti in tutti i tessuti eccitabili e responsabili della
fase di depolarizzazione rapida del potenziale d’azione
• attivazione ed inattivazione sono processi molto veloci
e voltaggio-dipendenti
•
bloccati reversibilmente e
con alta affinità dalla
tetrodotossina (TTX)
•
esistono anche canali del Na+ insensibili alla TTX
•
l’enzima
pronasi
l’inattivazione
rimuove
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irreversibilmente
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I canali del K+
• esistono molti tipi di canali del K+: hanno la funzione di
ripolarizzare la cellula e sono responsabili del potenziale di
riposo
• cinetica di attivazione lenta oppure veloce; l’inattivazione può
essere molto veloce oppure inesistente
• bloccati da : TEA+, Cs+, TMA+, aminopiridine, caribdotossina
• possono essere attivati dal potenziale, dal Ca2+, dall’ATP e
dall’ACh
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I canali del Ca2+
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